氧化亞氮（N2O）是主要溫室氣體之一，土壤是N2O的重要排放源，其排放主要受N2O產(chǎn)生和還原的功能微生物影響。土壤團(tuán)聚體是由原生顆粒（砂、粉、黏粒）、膠結(jié)物質(zhì)和孔隙組成的土壤基本結(jié)構(gòu)單元。根據(jù)粒徑大小，土壤團(tuán)聚體可分為大團(tuán)聚體（>2 mm）、小團(tuán)聚體（2~0.25 mm）、微團(tuán)聚體（0.25~0.053 mm）和粉黏顆粒（<0.053毫米）。不同粒徑的土壤團(tuán)聚體具有獨(dú)特的物理化學(xué)特性，大團(tuán)聚體孔隙連接度高、通氣性好、周轉(zhuǎn)率快、有機(jī)質(zhì)豐富；微團(tuán)聚體持水能力強(qiáng)、穩(wěn)定性碳含量高，且受其保護(hù)的微生物不易被捕食。因而，不同粒徑團(tuán)聚體形成了分化的微生物生態(tài)位，影響N2O的排放（如圖1）。

圖1土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)特征和周轉(zhuǎn)過(guò)程概念圖

本文整理了不同粒徑土壤團(tuán)聚體N2O排放差異的研究。在不同的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)條件下，大團(tuán)聚體、小團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體的排放速率閾值分別為0.044~5 607 μg·kg-1·h-1、0.016~7 637 μg·kg-1·h-1、0.009~4.03 μg·kg-1·h-1。而土壤團(tuán)聚體N2O排放主要與N2O產(chǎn)生和還原有關(guān)。攜帶功能基因amoA、narG/napA、nirK/nirS的硝化菌和反硝化菌被確定為N2O生產(chǎn)的主要貢獻(xiàn)者。然而，被反硝化微生物攜帶的nosZI和nosZII基因編碼的N2O還原酶，將N2O還原為N2（圖2）。這些硝化和反硝化微生物分別分布在大小不同的團(tuán)聚體中，受土壤水分狀況、基質(zhì)可用性和多孔連通性的影響，推動(dòng)N2O的產(chǎn)生和運(yùn)輸。

圖2 土壤N2O產(chǎn)生過(guò)程及其微生物機(jī)制

土壤微生物的活性在團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用，且其群落和結(jié)構(gòu)也受土壤團(tuán)聚體粒徑的影響。不同粒徑土壤團(tuán)聚體中N2O產(chǎn)生和排放的功能微生物分布存在差異。如有研究表明，AOA在大團(tuán)聚體（>0.25mm）中含量豐富，反硝化微生物群落在微團(tuán)聚體（0.053~0.25mm）中占主導(dǎo)地位。而后期環(huán)境因素（如底物濃度、土壤含水量、通氣狀況）通過(guò)重新分配這些功能微生物來(lái)進(jìn)而影響N2O排放。

氮循環(huán)的功能基因可作為一項(xiàng)指標(biāo)來(lái)衡量N2O排放。通過(guò)整理前人的研究發(fā)現(xiàn)：土壤N2O產(chǎn)生潛力能用amoA、narG基因表征，N2O還原強(qiáng)度可通過(guò)nosZ基因豐度反映。反硝化功能基因napA、narG、nirK、nirS、nosZ基因能評(píng)估N2O排放潛力；產(chǎn)生N2O功能基因（nirS/nirK）及其還原功能基因（nosZ）之間的差異也可預(yù)測(cè)N2O排放。

最后提出了對(duì)后期工作的展望；（1）土壤團(tuán)聚體N2O產(chǎn)生和還原熱區(qū)探究；（2）環(huán)境因子閾值范圍確定；（3）對(duì)系列功能基因（酶）開展整體性研究，而不僅是單個(gè)主要基因（酶）。預(yù)計(jì)該研究將為建模和參數(shù)優(yōu)化提供參考，為減緩N2O排放提供堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。